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Statistical physics of bacterial chemotaxis / Statistische Physik der bakteriellen Chemotaxis

Authors
  • Seyrich, Maximilian
Publication Date
Mar 16, 2020
Identifiers
DOI: 10.14279/depositonce-9665
OAI: oai:depositonce.tu-berlin.de:11303/10770
Source
DepositOnce
Keywords
Language
English
License
Green
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Abstract

Das Darmbakterium Escherichia coli (E.coli ) ist in den Bereichen der Molekularbiologie, der Zellbiologie und des Forschungsfeldes der Mikroschwimmer eines der am besten erforschten Lebewesen. Die vorliegende Arbeit leistet einen Beitrag zur Grundlagenforschung der Chemotaxis von E.coli (gerichtete Bewegung entlang eines externen chemischen Stimulus). Insbesondere werden neue theoretische Modelle sowohl für die individuelle als auch für die kollektive Chemotaxis von E.coli entwickelt. Im ersten Teil führen wir eine stochastische Beschreibung der Schwimmbewegung eines individuellen Bakteriums ein. Hierfür stellen wir zwei überdämpfte Langevin-Gleichungen für die Dynamiken des Orientierungswinkels sowie für den Betrag des Geschwindigkeitsvektors auf. Für beide Gleichungen berechnen wir die zugehörigen Momente, Wahrscheinlichkeitsverteilungen und Autokorrelationsfunktionen. Im Experiment erzeugen moderne Aufnahmetechniken große Datenmengen an bakteriellen Trajektorien. Der Vergleich der oben genannten stochastischen Größen aus Theorie und Experiment erlaubt die Bestimmung der Modellparameter. Im Einzelnen sind dies die Taumelrate, die Taumelzeit, der Betrag der Schwimmgeschwindigkeit, die Stärke mit der die Geschwindigkeit fluktuiert, die relative Höhe der Geschwindigkeitssprünge, der thermische Wert für die Rotationsdiffusionskonstante und der erhöhte Wert der Letzteren während eines Taumels. Gegenüber etablierten Analysemethoden hat unsere Methode den Vorteil, dass keinerlei a priori Parameter gewählt werden müssen. Durch Berechnung der bedingten Wahrscheinlichkeiten für verschiedene Schwimmrichtungen können wir die Chemotaxisstrategien von E.coli untersuchen. Wir bestätigen die klassische Strategie einer Reduzierung der Taumelrate und die kürzlich entdeckte Verringerung des mittleren Taumelwinkels (angle bias) bei Hinaufschwimmen eines Lockstoffgradienten. Wir zeigen, dass letztere Strategie sowohl durch kürzere Taumelzeiten als auch durch eine kleinere Diffusivität der Orientierung verursacht wird. Wir beobachten zudem, dass die Geschwindigkeitsfluktuationen in Richtung des Gradienten 30% höher sind als bei entgegengesetzter Schwimmrichtung. Zuletzt untersuchen wir die chemotaktische Antwortfunktion des Bodenbakteriums Pseudomonas putida. Im zweiten Teil formulieren wir eine Markov’sche lineare Antwort für die Taumelrate eines Bakteriums, das in einem chemischen Feld schwimmt. Diese Relation für die Taumelrate setzen wir in die Smoluchowski-Gleichung ein. Nach einer Multipol-Entwicklung erhalten wir ein verallgemeinertes Keller-Segel-Modell, das auch den angle bias beinhaltet. Wir bestimmen die Diffusions- und Chemotaxis-Koeffizienten als Funktion der mikroskopischen Schwimmparameter. Wir sehen, dass für eine positive Taumelrate die chemotaktische Driftgeschwindigkeit beschränkt ist. Damit beheben wir die Singularität des ursprünglichen Keller-Segel-Modells. Numerische Lösungen unserer beschränkten Keller-Segel-Gleichungen zeigen bakterielle Dichtepulse. Wir zeigen somit, dass man für einen bakteriellen Puls weder eine singuläre Driftgeschwindigkeit noch einen zweiten Lockstoff braucht. Wir führen eine quantitative Parameterstudie des Pulses durch und bestimmen wie Pulsgeschwindigkeit, -breite und -höhe von den mikroskopischen Parametern abhängen. Dabei entdecken wir eine maximale Anzahl an Bakterien, die sich im Puls befinden können. Zuletzt zeigen wir, dass unser Modell den experimentellen Dichtepuls quantitativ sehr gut beschreibt. / This thesis introduces theoretical frameworks for the individual and collective chemotaxis of Escherichia coli (E.coli ). In the first part, we describe the swimming motion of an individual bacterium. For this purpose, we set up two Langevin equations for the orientation angle and speed dynamics. We calculate corresponding moments, distribution and autocorrelation functions for both equations. Matching them to the same quantities determined from experimentally recorded trajectories, we infer the swimming parameters of E.coli. These are the tumble rate, the tumble time, the swimming speed, the strength of speed fluctuations, the relative height of speed jumps, the thermal value for the rotational diffusion coefficient, and the enhanced rotational diffusivity during tumbling. In contrast to established analysis methods by a tumble recognizer algorithm, our inference method does not rely on a priori parameters. Conditioning the observables on the swimming direction relative to the gradient of a chemoattractant, we infer the chemotaxis strategies of E.coli. We confirm the classical strategy of a lower tumble rate for swimming up the gradient but also a smaller mean tumble angle (angle bias). The latter is realized by shorter tumbles as well as a slower diffusive reorientation. We also find that speed fluctuations are increased by about 30% when swimming up the gradient compared to the reversed direction. Finally, we investigate the chemotactic response function of the soil bacterium Pseudomonas putida. In the second part, we formulate a Markovian response theory for the tumble rate of a bacterium moving in a chemical field and use it in the Smoluchowski equation. Based on a multipole expansion for the one-particle distribution function and a reaction-diffusion equation for the chemoattractant field, we derive a polarization extended model, which also includes the recently discovered angle bias. In the adiabatic limit we recover a generalized Keller-Segel equation with diffusion and chemotactic coefficients that depend on the microscopic swimming parameters. Requiring the tumble rate to be positive, our model introduces an upper bound for the chemotactic drift velocity, which is no longer singular as in the original Keller-Segel model. Solving the Keller-Segel equations numerically, we identify traveling bacterial concentration pulses, for which we need neither a second, signaling chemical field nor a singular chemotactic drift velocity, as demanded by earlier publications. We present an extensive study of the traveling pulses and demonstrate how their speeds, widths, and heights depend on the microscopic parameters. Most importantly, we discover a maximum number of bacteria that the pulse can sustain - the maximum carrying capacity. Finally, by tuning our parameters, we are able to match the experimental realization of the traveling bacterial pulse. / DFG, GRK 1558, Nonequilibrium Collective Dynamics in Condensed Matter and Biological Systems / DFG, SFB 910, Control of self-organizing nonlinear systems: Theoretical methods and concepts of application

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