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Etude écologique des Coléoptères Scarabaeidae de Côte d'Ivoire

Authors
  • Cambefort, Yves
Publication Date
Jan 01, 1984
Source
HAL-Paris 13
Keywords
License
Unknown
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Abstract

Les Scarabaeidae s. str. constituent l'essentiel de la faune coprophage, au moins en Afrique. On en a rencontré 286 espèces en Côte d'Ivoire. Elles ont été étudiées dans sept stations de savane, disposées suivant un gradient théorique, de la zone guinéenne humide (1 400 mm de pluie par an) à la zone soudano—sahélienne (700 mm de pluie par an, pour une station située en Haute Volta mais où l'on n'a pris en compte que les espèces qui se rencontrent en Côte d'Ivoire), et cinq stations de forêt, disposées également suivant un gradient allant de la forêt hygrophile sempervirente à la forêt xérophile. Un cycle annuel complet a été suivi dans quatre stations de savane et dans quatre stations de forêt. L'année est considérée comme commençant le 1er février (début de la saison des pluies, au moins en zone guinéenne) et se terminant le 31 janvier (fin de la saison sèche).La famille des Scarabaeidae s. str. est représentée en Côte d'Ivoire par neuf tribus, regroupées en deux sous-familles. La sous-famille des Scarabaeinae rassemble, en quatre tribus, toutes les espèces qui détachent une parcelle d'excrément, la façonnent en boule, l'emmènent en la faisant rouler et vont l'enfouir à distance. On désigne ces insectes comme "télécoprides" ou "rouleurs". La plupart des espèces de rouleurs sont petites, diurnes et recherchent les petites déjections de mammifères omnivores, riches en azote, dont l'excrément humain peut servir de type. La tribu des Scarabaeini est peu importante en Côte d'Ivoire et totalement absente en forêt, où les rou1eurs sont bien moins abondants qu'en savane.La tribu des Gymnopleurini, au contraire, avec près de 20 % de la biomasse totale annuelle des Scarabaeidae de savane, est la deuxième tribu la plus importante dans ce milieu. Elle y compte huit espèces de rouleurs diurnes et une nocturne. Comme on les rencontre seulement pendant les deux ou trois premiers mois de l'année, elles dominent alors complètement. La tribu est peu importante en forêt, où elle n'est représentée que par une espèce. Les Canthonini comprennent surtout quatre espèces nocturnes abondantes, particulièrement dans les stations sèches. Avec 13 % de la biomasse annuelle des Scarabaeidae de savane, cette tribu occupe le 5ème rang. Elle occupe le 3ème en forêt, mais avec seulement 6 %. La tribu des Sisyphini est la 3ème de savane, en Côte d'Ivoire. Ses onze espèces sont extrêmement abondantes presque toute l'année et représentent environ la moitié des individus et 19 % de la biomasse totale annuelle des 205 espèces de Scarabaeidae. En forêt, avec quatre espèces, l'importance de la tribu est faible. La sous-famille des Coprinae réunit les espèces qui enfouissent des parcelles d'excrément (ou de cadavre) sur place, pour constituer des réserves destinées à l'alimentation des adultes ou des larves. On les désigne comme "paracoprides" ou "fouisseurs". En pratique, on peut reconnaître deux catégories. Il y a d'abord les grands fouisseurs (poids frais individuel moyen de l'ordre de 200 à 500 mg), qui sont tous nocturnes et dépendent, au moins pour leur développement larvaire, des grands excréments de mammifères herbivores, riches en glucides complexes (cellulose, etc.), dont la bouse de vache et le crottin d'éléphant sont les:principaux. Il y a ensuite les petits fouisseurs (poids frais inférieur à 100 mg), soit diurnes soit nocturnes, dont la plupart sont très opportunistes et acceptent toutes sortes d'excréments, voire de cadavres, tant pour l'alimentation de l'adulte que pour la constitution des réserves destinées à la progéniture. Les Coprinae regroupent cinq tribus. Les Coprini sont les grands fouisseurs principaux. La tribu occupe le 4ème rang, en savane, avec 17 % de la biomasse totale annuelle des Scarabaeidae, et le 2ème rang en forêt, avec 20 %. Elle compte 31 espèces en Côte d'Ivoire, qui recherchent surtout les excréments de grands mammifères. Certaines des plus grandes (jusqu‘à 7 g de poids frais individuel) dépendent strictement du crottin d'éléphant. Toutes ces espèces enfouissent dans le sol de grandes quantités d'excrément dont elles n'utilisent qu'environ 20 %.Les Dichotomiini sont peu importants. Certaines espèces sont cleptoparasites des Coprini et utilisent une part des réserves enfouies par ces derniers. Les Onitini constituent l'autre tribu de grands fouisseurs. Ils sont peu importants en général en Côte d'Ivoire, quoique certaines de leurs espèces puissent jouer un rôle primordial dans les milieux secs et dégradés, rares dans ce pays.Les Oniticellini sont des petits fouisseurs. Ils sont tous diurnes et la plupart de leurs 24 espèces recherchent de préférence les grands excréments d'herbivores, qu'elles fractionnent et émiettent plus qu'elles ne les enfouissent.Enfin, les Onthophagini, avec 167 espèces, constituent la tribu la plus abondante et la plus importante, en savane (22 % de la biomasse annuelle totale des Scarabaeidae) et surtout en forêt (61 %). Tous ces insectes sont des fouisseurs, presque tous petits, soit diurnes soit nocturnes, attirés par tous les excréments, les cadavres, voire les fruits pourris, les champignons ou les détritus divers. Ils comprennent un petit nombre d'espèces ubiquistes, abondantes à la fois au niveau local et au niveau régional. Ils comprennent en outre un beaucoup plus grand nombre d'espèces plus localisées et moins abondantes, mais presque toutes également ubiquistes. Cette tribu joue un rôle primordial dans l‘enfouissement des excréments et le recyclage des éléments minéraux.Dans chaque station, les peuplements diurnes nocturnes peuvent être considérés comme constitués de deux fractions, que nous appelons des guildes : celle des rouleurs et celle des fouisseurs (avec parfois une troisième fraction accessoire : la guilde des eleptoparasites). Il n'existe sans doute qu'une très faible compétition entre les deux guildes composant un peuplement, puisqu'elles n'ont pas les mêmes limitations. En effet, la guilde des fouisseurs est limitée par l'espace disponible sous l'excrément, où chaque individu cherche à se creuser un terrier. Divers dispositifs de marquage aident sans doute à maintenir un certain espace entre tous ces terriers. Au contraire, la guilde des rouleurs est limitée par la quantité d'excrément disponible. En moyenne, et sur toute l'année, les fouisseurs et les rouleurs enfouissent une quantité équivalente d'excrément. La coexistence de ces deux guildes assure un enfouissement optimal des excréments disponibles. Au sein de chaque guilde, la compétition semble également limitée, chaque espèce ayant une niche multidimensionnelle qui semble ne jamais être recouverte par les autres suivant toutes ses dimensions. En fait, les espèces y paraissent plus complémentaires qu'antagonistes. Enfin, dans la même espèce (ou dans la même population, au niveau local), il ne doit pas non plus exister de véritable compétition, dans les conditions naturelles. La plupart des guildes observées, dans les huit stations étudiées durant un an, sont ajustables à des modèles log-normaux de Preston, ce qui semble montrer qu'elles sont soumises à un certain nombre de facteurs écologiques indépendants qui assurent un partage équilibré des ressources. Au niveau de l'ensemble du territoire, les phénomènes étudiés sont différents en forêt et en savane. Les quatre stations de forêt montrent seulement, du sud au nord, de la forêt humide à la forêt sèche, un simple appauvrissement de la faune forestière, avec une pénétration corrélative d'espèces de savane. Des 78 espèces de forêt hygrophile, il ne reste plus que 5 en forêt xérophile.Il est plus difficile d'interpréter les variations de faune, plus qualitatives que quantitatives, entre les stations de savane. Par analyse multidimensionnelle, on voit que les principaux facteurs sont la présence ou l'absence des grands mammifères et la dégradation anthropique, sous toutes ses formes, ainsi que la variation climatique. Le sol aussi joue un certain rôle, plutôt par sa texture quepar sa nature. La forêt est bien plus pauvre que la savane, en nombre d'espèces comme en nombre d'individus et en biomasse par unité de surface.Dans ces deux grands faciès, la taille des Scarabaeidae est sous la dépendance de la faune mammalienne : les petits excréments (de mammifères omnivores) sont surtout exploités par les petites espèces où dominent les rouleurs ; les grands excréments (de bovins, d'éléphant) sont exploités par des espèces de taille bien plus grande en moyenne et où dominent les fouisseurs.Le cycle saisonnier des peuplements est différent en savane et en forêt. Le maximum d'abondance des Scarabaeidae de savane se situe au début de l'année (premier quart ou premier tiers), avec un contingent d'espèces qui ne se rencontrent qu‘alors, notamment les Gymnopleurini. Il se situe, en forêt, à la fin de l'année (troisième tiers ou deuxième moitié). On peut mettre en relation cette abondance saisonnière avec la pluviosité, dont l'influence se fait sentir avec un temps de latence plus ou moins long et de façon complexe. Si, en effet, beaucoup d'espèces dépendent directement de la pluviosité pour leur apparition, d'autres sont surtout abondantes en saison subhumide ou sèche, tirant avantage de l'absence plus ou moins complète des premières. Pendant leur pếdriode d'apparition, les Scarabaeidae enfouissent de grandes quantités d'excrément. Dans des conditions naturelles ou semi-naturelles, on peut estimer que 1'enfouissement qu'ils réalisent est de l'ordre d'une tonne (poids frais) d'excrément par hectare et par an, dans les savanes guinéennes. Cet apport au sol est surtout important pour le phosphore, le soufre et plus encore l'azote. En savane guinéenne, environ 12 kg d'azote sont rendus à l'atmosphère par hectare, tous les ans, lors du passage du feu de brousse. Les Scarabaeidae en réincorporent au sol environ 7 kg. Comme le lessivage par la pluie de l'azote minéral de l'atmosphère en ramène au sol environ 5 kg, on voit le rôle primordial des Scarabaeidae dans ces savanes. En forêt, où l'équilibre est très différent et où n'agit pas le feu de brousse, l'enfouissement d'excrément par les Scarabaeidae paraît dix fois plus faible que ce qu'il est en savane.La quantité des Scarabaeidae, et donc l'enfouissement qu'ils réalisent, est d'autant plus grande que les mammifères sont plus nombreux (dans les conditions naturelles et toutes choses égales par ailleurs), ce qui met en évidence une coaction : Scarabaeidae → végétation → mammifères → Scarabaeidae. Dans des conditions artificielles, par exemple quand les bovins sont trop nombreux, le sol, trop piétiné, devient trop dur pour les Sacarabaeidae. En outre, le couvert végétal, dégradé, perd son rôle protecteur et, finalement, l'enfouissement d'excrément diminue. Quelques espèces sont caractéristiques des ces états de dégradation.Outre l'envouissement d'excrément, les Scarabaeidae dont disparaître un grand nombre de Muscidae hématophages et d'oeufs d'helminthes. C'est un autre aspect de leur relation avec les mammifères.

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